玉米育種的基本思路

玉米育種的基本思路記住五句話

張世煌

最近，網(wǎng)友詢問(wèn)玉米育種的基本思路是哪5句話，還有人問(wèn)循環(huán)育種怎么做，我只好復(fù)述如下，包括歷史經(jīng)驗(yàn)的總結(jié)、理論鋪墊和改造我們的育種技術(shù)。一、理論誤區(qū)和歷史教訓(xùn)

在中國(guó)現(xiàn)代玉米育種歷程中發(fā)生過(guò)兩個(gè)重要的歷史教訓(xùn)：“狗熊掰棒子”（拋棄優(yōu)良種質(zhì)，或喜新厭舊）和“走貓步”（技術(shù)錯(cuò)亂）。前者是理論和技術(shù)上缺乏自信心的表現(xiàn)，對(duì)于把握大量種質(zhì)資源和遺傳改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一種靈活多變而看似有效的傳統(tǒng)人文精神，但在現(xiàn)代育種技術(shù)面前，卻忽視了數(shù)量遺傳學(xué)原理，表現(xiàn)出明顯的理論幼稚病。這兩個(gè)現(xiàn)象合在一起，便折射出以經(jīng)驗(yàn)為主體的育種技術(shù)特征。其后果便是理論模糊，思路混亂，技術(shù)跟著感覺(jué)走。在做了許多調(diào)研和參加了一些會(huì)議之后，我發(fā)現(xiàn)這就是當(dāng)前很多人對(duì)育種技術(shù)的理解。包括一些專家教授竟也如此。

玉米育種陷入理論誤區(qū)，其后果很矛盾，一方面從事育種的人力資源豐富，育成品種數(shù)量非常多，另一方面，生產(chǎn)上缺乏優(yōu)良品種，玉米產(chǎn)量增長(zhǎng)緩慢，甚至在九十年代中期以后進(jìn)入了近50年來(lái)增長(zhǎng)最緩慢的時(shí)期。

比較中國(guó)與美國(guó)玉米生產(chǎn)的差距，不難看出，中國(guó)使用了相當(dāng)于美國(guó)86%的土地面積和2.3倍的化肥，生產(chǎn)了49%的玉米，產(chǎn)量水平相當(dāng)于美國(guó)的55%。大家都意識(shí)到，只有采取有效的技術(shù)措施，才能止住下滑趨勢(shì)，逐漸縮小與發(fā)達(dá)國(guó)家的差距，并全面提高生產(chǎn)水平。

我國(guó)育種者曾經(jīng)面臨生物逆境的巨大壓力，當(dāng)時(shí)很強(qiáng)調(diào)種質(zhì)基礎(chǔ)的重要性，卻忽視了育種技術(shù)的導(dǎo)向性和能動(dòng)性。今天，當(dāng)我們總結(jié)經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)的時(shí)候，認(rèn)識(shí)到不能沒(méi)有種質(zhì)改良和種質(zhì)創(chuàng)新，但也不能忽視育種技術(shù)的改進(jìn)。今后，要盡快地使玉米育種完成從經(jīng)驗(yàn)到科學(xué)的跨越，這取決于我們對(duì)數(shù)量遺傳學(xué)知識(shí)的把握。除了種質(zhì)基礎(chǔ)和育種技術(shù)，還需要一點(diǎn)人文智慧。三者結(jié)合才能促進(jìn)玉米育種技術(shù)從經(jīng)驗(yàn)向科學(xué)的轉(zhuǎn)變。

以往的問(wèn)題出在哪里？育種目標(biāo)和育種技術(shù)方面有過(guò)3個(gè)理論誤區(qū)：⑴什么是產(chǎn)量？⑵產(chǎn)量與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系？⑶如何通過(guò)自交系提高雜交種的產(chǎn)量？第三個(gè)問(wèn)題的另一種解釋（更科學(xué)的詮釋）即一般配合力（GCA）與特殊配合力（SCA）對(duì)雜交種產(chǎn)量的相對(duì)貢獻(xiàn)。這些理論問(wèn)題決定了育種目標(biāo)、基本思路和技術(shù)路線的合理性。

我們首先要明確，產(chǎn)量不是空洞抽象的概念，也不僅僅是試驗(yàn)田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡農(nóng)民生產(chǎn)田間限制產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性的那些障礙因素。因此，Duvick把產(chǎn)量解釋為抗逆性，品種必須有一定的抗災(zāi)減災(zāi)，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低溫或高溫的能力。在一些國(guó)家和地區(qū)還有耐濕和耐漬的能力�？股�物逆境也屬此范疇，但育種家通常并不忽視對(duì)病蟲(chóng)害的抗性。

第二要明確，玉米產(chǎn)量的繼續(xù)增長(zhǎng)與提高雜種優(yōu)勢(shì)無(wú)關(guān)。相反，在過(guò)去八十多年里，美國(guó)的玉米雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度在逐漸下降，即玉米產(chǎn)量的進(jìn)一步增長(zhǎng)不取決于雜種優(yōu)勢(shì)的增長(zhǎng)，而取決于非雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳原因，特別是對(duì)生物和非生物逆境的抗性或耐性。這就提示我們，如果在試驗(yàn)田里把育種的注意力放在提高新組合的雜種優(yōu)勢(shì)上，可能會(huì)在生產(chǎn)上降低投入產(chǎn)出效率，使提高產(chǎn)量變得非常困難或者代價(jià)過(guò)高。種子公司也不歡迎這類雜種優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)的雜交種。

根據(jù)上面這兩條原理不難得出結(jié)論，提高雜交種產(chǎn)量的主要途徑是不斷提高自交系的GCA，而不是

靠提高兩親本之間的SCA。Duvick研究表明，雜交種產(chǎn)量的增長(zhǎng)與親本自交系的GCA平行。Hallauer指出，發(fā)展雜交種初期，SCA對(duì)雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大約在70%，而到了1980年代初期，GCA對(duì)雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)上升到80%，SCA只占20%。實(shí)踐證明，不僅產(chǎn)量增長(zhǎng)取決于GCA，抗逆性的提高更取決于GCA及加性遺傳效應(yīng)的積累，因此，我們說(shuō)這個(gè)原理決定了玉米育種的技術(shù)路線和效率。二、基本策略

根據(jù)上面敘述的這些原理，我們提出了玉米育種要“立足現(xiàn)有種質(zhì)基礎(chǔ)，以我為核心，向兩邊推開(kāi)，循環(huán)育種和高密度育種”的基本思路。

二十多年以前，我們手里能用的種質(zhì)資源確實(shí)很貧乏，但經(jīng)過(guò)這么多年努力，我們引進(jìn)了世界上許多核心種質(zhì)，連美國(guó)、法國(guó)、德國(guó)的跨國(guó)公司都爭(zhēng)相把許多好的資源送到中國(guó)來(lái)，但是我們大多數(shù)育種者卻不會(huì)使用這些種質(zhì)資源。包括許多專家教授也不會(huì)使用這些原始資源和改良種質(zhì)，甚至不會(huì)使用美國(guó)公司的專有自交系。其根源在于我們的高等教育中數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)缺失，這就使育種技術(shù)失去了靈魂和主心骨，缺少最基本的科學(xué)思維和創(chuàng)新能力。這些足可以反映出我們需要加強(qiáng)常規(guī)育種技術(shù)的研究和培訓(xùn)。也許有人會(huì)說(shuō)都是科技和學(xué)術(shù)界的浮躁給鬧的，但我們說(shuō)不清也解決不了社會(huì)浮躁，只能討論理論和技術(shù)，充其量是我替大家讀書。把注意力放在其他事情上解決不了眼下的創(chuàng)新出路問(wèn)題�！耙晕覟楹诵摹保�說(shuō)的是商業(yè)育種要以本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式為核心。這是一個(gè)相對(duì)概念。它不是一個(gè)重大的科學(xué)理論問(wèn)題，而是育種實(shí)踐的結(jié)晶，但在中國(guó)，人們對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)模式的理解與哲學(xué)基礎(chǔ)和文化背景有關(guān)。它背后的研究方法是以現(xiàn)代科學(xué)理論和技術(shù)為基礎(chǔ)，但對(duì)技術(shù)的采用卻受人文智慧影響。玉米種質(zhì)資源可以劃分成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列(alignment)，我們概括為A′B，Hallauer則概括為Reid-Tuxpeno′非Reid-非Tuxpeno。這是對(duì)美國(guó)沿用了半個(gè)多世紀(jì)的雜種優(yōu)勢(shì)模式SS（Reid）′NSS（非Reid）的擴(kuò)展和延伸。后者是一對(duì)經(jīng)典的雜種優(yōu)勢(shì)群（group）。如果有需要，每個(gè)群內(nèi)可以包含若干亞群(cluster)和不斷加入新種質(zhì)(races)。每個(gè)國(guó)家應(yīng)以美國(guó)的雜種優(yōu)勢(shì)模式為基礎(chǔ)，建立本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式。兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列的思想有利于種質(zhì)擴(kuò)增、改良與創(chuàng)新。也就是把全世界的種質(zhì)資源都按照本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式分別推往兩個(gè)方向進(jìn)行管理。

我上面最后兩句話把事情的因果關(guān)系給說(shuō)顛倒了，實(shí)際上，正是由于種質(zhì)擴(kuò)增的實(shí)踐產(chǎn)生了兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列的理論概括。所以，雜種優(yōu)勢(shì)列的想法只有從Hallauer和我的嘴里才說(shuō)得出來(lái)。沒(méi)有這個(gè)實(shí)踐，哪有這個(gè)思想？而一旦產(chǎn)生了這個(gè)思想，自然就更進(jìn)一步促進(jìn)育種實(shí)踐。這樣說(shuō)就符合認(rèn)識(shí)論了。接下來(lái)根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)模式，把國(guó)內(nèi)外的種質(zhì)都“向兩邊推開(kāi)”，以防止走“貓步”，有效地保持甚至逐漸提高兩群（列）之間的SCA效應(yīng)，這有利于強(qiáng)化對(duì)種質(zhì)資源的管理，提高育種效率。這在本質(zhì)上是逐漸擴(kuò)大兩個(gè)群之間的遺傳距離或等位基因的頻率差。這個(gè)過(guò)程的實(shí)質(zhì)是保持和利用非加性遺傳方差�！把�環(huán)育種”，既兩個(gè)群體間的相互輪回選擇或兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列之間的二環(huán)系育種，是一個(gè)基因頻率的累加過(guò)程，即充分利用加性遺傳方差，不斷提高新自交系的GCA效應(yīng)，這是玉米雜交種持續(xù)增產(chǎn)的基本原因。在循環(huán)育種過(guò)程里，還要施以高密度等逆境選擇壓力，這是抗逆育種的突破口，對(duì)自交系和雜交種選育具有引導(dǎo)作用，其后果直接指向高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的育種目標(biāo)。三、美國(guó)經(jīng)驗(yàn)和中國(guó)玉米的“之”字形發(fā)展軌跡

玉米利用雜種優(yōu)勢(shì)80多年，產(chǎn)量潛力不斷提高，ASI（散粉至抽絲間隔天數(shù)）持續(xù)減少，葉片持綠性和傾斜角度逐漸增加。先鋒公司研究了七、八十年來(lái)所培育的雜交種，發(fā)現(xiàn)低密度下的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)都沒(méi)有提高，而高密度下的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)卻持續(xù)提高，至今沒(méi)有停止增長(zhǎng)的跡象。

在過(guò)去60年里，中國(guó)玉米品種和雜交種的果穗長(zhǎng)度增長(zhǎng)緩慢，但果穗的直徑和穗行數(shù)明顯增加。這不是高效率提高產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性的又好又快的途徑。另一個(gè)重要特點(diǎn)是單位面積的收獲穗數(shù)增長(zhǎng)得極

為緩慢，每年每畝只增加11個(gè)果穗。出籽率嚴(yán)重下降，特別是1990年代大量使用PB種質(zhì)以后，雜交種的出籽率急劇下降。同時(shí)期，株高、穗位、生育期和禿尖長(zhǎng)度都不正常地急劇增加。這是忽視抗逆性育種的直接后果，反映出我們對(duì)育種目標(biāo)和增產(chǎn)途徑的理解都出現(xiàn)失誤。

在育種目標(biāo)和技術(shù)路線混亂的局面下，是可以搞育種的，就像不按照雜種優(yōu)勢(shì)模式也能搞育種一樣，但在育種技術(shù)體系中每增加一個(gè)不確定因素，隨機(jī)性就增加一倍，導(dǎo)致育種的難度特別巨大，因而效率低下和沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)力。從生產(chǎn)上來(lái)說(shuō)，可持續(xù)地提高產(chǎn)量將變得越來(lái)越困難，以至浪費(fèi)大量資源，也難以全面提高玉米生產(chǎn)的實(shí)際產(chǎn)量和效益。原因就在于我們過(guò)于強(qiáng)調(diào)在低密度下提高品種的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)，卻忽視了應(yīng)該在高密度和其他逆境條件下提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

今后需要什么？我們需要逆境下的高產(chǎn)，逆境下的雜種優(yōu)勢(shì)，需要逆境下改善生理學(xué)指標(biāo)。這樣研究產(chǎn)量、雜種優(yōu)勢(shì)和生理學(xué)指標(biāo)才有育種價(jià)值和生產(chǎn)意義。四、改造我們的育種技術(shù)

玉米育種技術(shù)體系中有很多環(huán)節(jié)需要改造，涉及到一系列理論和技術(shù)。我們以往雖然忽視了對(duì)抗逆性的改良，選育出大量雜交種，但其中那些最優(yōu)秀的品種，基本上是靠提高抗逆性，尤其是抗病性而提高了在逆境下的產(chǎn)量增益。今后，要主動(dòng)采取抗逆育種技術(shù)措施，提高產(chǎn)量和產(chǎn)量增益，而不應(yīng)把注意力放在雜種優(yōu)勢(shì)上，尤其不要在低密度等非逆境條件下研究產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)。針對(duì)以往的經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)，我們提出玉米育種的基本策略，概括成5句話：⑴以現(xiàn)有種質(zhì)為基礎(chǔ)。也就是要提高自信心。⑵以本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式為核心，這是育種技術(shù)的出發(fā)點(diǎn)。⑶向兩邊推開(kāi)。其作用是控制SCA，利用非加性遺傳方差，防止走“貓步”，提高育種效率。⑷循環(huán)育種。這是充分利用加性遺傳方差提高GCA的有效途徑。對(duì)種質(zhì)資源要做到喜新不厭舊。這是可持續(xù)地提高產(chǎn)量潛力和產(chǎn)量穩(wěn)定性的技術(shù)基礎(chǔ)。⑸高密度篩選是抗逆育種的第一個(gè)突破口，它的原理是利用G′E效應(yīng)，擴(kuò)大育種群體（選系和篩選雜交組合）的分離譜，即通過(guò)增加遺傳方差（σ2g）和選擇強(qiáng)度（i）而提高育種效率。

改造育種技術(shù)的當(dāng)務(wù)之急是建立我國(guó)玉米育種技術(shù)的核心。西方跨國(guó)公司早就在雜種優(yōu)勢(shì)模式的基礎(chǔ)上建立了簡(jiǎn)單而清晰的技術(shù)核心。我們已經(jīng)在國(guó)家層面上建立了類似的技術(shù)核心，今后每一個(gè)研發(fā)能力較強(qiáng)的科研單位和種子企業(yè)都有必要建立自己內(nèi)部的技術(shù)核心。有了這個(gè)核心，就能夠停止對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)群的中國(guó)式爭(zhēng)論，避開(kāi)無(wú)良教授在理論和技術(shù)思路方面的干擾，在育種實(shí)踐中克服長(zhǎng)期困擾我們的種質(zhì)創(chuàng)新的難題。從理論上來(lái)說(shuō)，有了這個(gè)技術(shù)核心，我們就能夠較輕松地開(kāi)展種質(zhì)擴(kuò)增、改良和創(chuàng)新研究，合理而高效率地利用歐美和熱帶、亞熱帶的優(yōu)良種質(zhì)，就能夠防止再度發(fā)生“狗熊掰棒子”和“走貓步”現(xiàn)象。建立技術(shù)核心就可以把國(guó)內(nèi)外種質(zhì)都分成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列，在循環(huán)育種過(guò)程中把等位基因頻率向兩個(gè)相反方向積累，而不是總走貓步，導(dǎo)致基因頻率總在0.5附近搖擺。退一步說(shuō)，即使在劃分雜種優(yōu)勢(shì)群（列）的時(shí)候把個(gè)別種質(zhì)（譬如旅大紅骨）分錯(cuò)了方向也不要緊，只要抓住了技術(shù)核心，我們就能夠定向地改變等位基因頻率，商業(yè)育種就不會(huì)亂了方寸。總之，要把理論落實(shí)到技術(shù)和材料創(chuàng)新上。這是當(dāng)前很緊迫的事情。

我們提出了一系列理論、技術(shù)和實(shí)踐問(wèn)題。造成我國(guó)玉米育種技術(shù)失誤的原因很多，但這些問(wèn)題到底是怎么形成的？其中包括哪些體制、社會(huì)、政策、理論、技術(shù)和個(gè)人因素？通過(guò)哪些途徑與辦法來(lái)解決這些問(wèn)題？如何提高我國(guó)種子企業(yè)的育種創(chuàng)新能力？這些問(wèn)題都有賴于育種者認(rèn)真思考，要我們大家共同探討和給出答案。

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玉米育種的基本思路記住五句話

張世煌中國(guó)農(nóng)科院作科所

最近，網(wǎng)友詢問(wèn)玉米育種的基本思路是哪5句話，還有人問(wèn)循環(huán)育種怎么做，我只好復(fù)述如下，包括歷史經(jīng)驗(yàn)的總結(jié)、理論鋪墊和改造我們的育種技術(shù)。一、理論誤區(qū)和歷史教訓(xùn)

在中國(guó)現(xiàn)代玉米育種歷程中發(fā)生過(guò)兩個(gè)重要的歷史教訓(xùn)：“狗熊掰棒子”（拋棄優(yōu)良種質(zhì)，或喜新厭舊）和“走貓步”（技術(shù)錯(cuò)亂）。前者是理論和技術(shù)上缺乏自信心的表現(xiàn)，對(duì)于把握大量種質(zhì)資源和遺傳改良的能力缺乏信心和能力。后者源于一種靈活多變而看似有效的傳統(tǒng)人文精神，但在現(xiàn)代育種技術(shù)面前，卻忽視了數(shù)量遺傳學(xué)原理，表現(xiàn)出明顯的理論幼稚病。這兩個(gè)現(xiàn)象合在一起，便折射出以經(jīng)驗(yàn)為主體的育種技術(shù)特征。其后果便是理論模糊，思路混亂，技術(shù)跟著感覺(jué)走。在做了許多調(diào)研和參加了一些會(huì)議之后，我發(fā)現(xiàn)這就是當(dāng)前很多人對(duì)育種技術(shù)的理解。包括一些專家教授竟也如此。

玉米育種陷入理論誤區(qū)，其后果很矛盾，一方面從事育種的人力資源豐富，育成品種數(shù)量非常多，另一方面，生產(chǎn)上缺乏優(yōu)良品種，玉米產(chǎn)量增長(zhǎng)緩慢，甚至在九十年代中期以后進(jìn)入了近50年來(lái)增長(zhǎng)最緩慢的時(shí)期。

比較中國(guó)與美國(guó)玉米生產(chǎn)的差距，不難看出，中國(guó)使用了相當(dāng)于美國(guó)86%的土地面積和2.3倍的化肥，生產(chǎn)了49%的玉米，產(chǎn)量水平相當(dāng)于美國(guó)的55%。大家都意識(shí)到，只有采取有效的技術(shù)措施，才能止住下滑趨勢(shì)，逐漸縮小與發(fā)達(dá)國(guó)家的差距，并全面提高生產(chǎn)水平。

我國(guó)育種者曾經(jīng)面臨生物逆境的巨大壓力，當(dāng)時(shí)很強(qiáng)調(diào)種質(zhì)基礎(chǔ)的重要性，卻忽視了育種技術(shù)的導(dǎo)向性和能動(dòng)性。今天，當(dāng)我們總結(jié)經(jīng)驗(yàn)教訓(xùn)的時(shí)候，認(rèn)識(shí)到不能沒(méi)有種質(zhì)改良和種質(zhì)創(chuàng)新，但也不能忽視育種技術(shù)的改進(jìn)。今后，要盡快地使玉米育種完成從經(jīng)驗(yàn)到科學(xué)的跨越，這取決于我們對(duì)數(shù)量遺傳學(xué)知識(shí)的把握。除了種質(zhì)基礎(chǔ)和育種技術(shù)，還需要一點(diǎn)人文智慧。三者結(jié)合才能促進(jìn)玉米育種技術(shù)從經(jīng)驗(yàn)向科學(xué)的轉(zhuǎn)變。

以往的問(wèn)題出在哪里？育種目標(biāo)和育種技術(shù)方面有過(guò)3個(gè)理論誤區(qū)：⑴什么是產(chǎn)量？⑵產(chǎn)量與雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)系？⑶如何通過(guò)自交系提高雜交種的產(chǎn)量？第三個(gè)問(wèn)題的另一種解釋（更科學(xué)的詮釋）即一般配合力（GCA）與特殊配合力（SCA）對(duì)雜交種產(chǎn)量的相對(duì)貢獻(xiàn)。這些理論問(wèn)題決定了育種目標(biāo)、基本思路和技術(shù)路線的合理性。

我們首先要明確，產(chǎn)量不是空洞抽象的概念，也不僅僅是試驗(yàn)田里玉米果穗的重量，而是如何排除或抗衡農(nóng)民生產(chǎn)田間限制產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性的那些障礙因素。因此，Duvick把產(chǎn)量解釋為抗逆性，品種必須有一定的抗災(zāi)減災(zāi)，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮和耐低溫或高溫的能力。在一些國(guó)家和地區(qū)還有耐濕和耐漬的能力。抗生物逆境也屬此范疇，但育種家通常并不忽視對(duì)病蟲(chóng)害的抗性。

第二要明確，玉米產(chǎn)量的繼續(xù)增長(zhǎng)與提高雜種優(yōu)勢(shì)無(wú)關(guān)。相反，在過(guò)去八十多年里，美國(guó)的玉米雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)度在逐漸下降，即玉米產(chǎn)量的進(jìn)一步增長(zhǎng)不取決于雜種優(yōu)勢(shì)的增長(zhǎng)，而取決于非雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳原因，特別是對(duì)生物和非生物逆境的抗性或耐性。這就提示我們，如果在試驗(yàn)田里把育種的注意力放在提高新組合的雜種優(yōu)勢(shì)上，可能會(huì)在生產(chǎn)上降低投入產(chǎn)出效率，使提高產(chǎn)量變得非常困難或者代價(jià)過(guò)高。種子公司也不歡迎這類雜種優(yōu)勢(shì)很強(qiáng)的雜交種。

根據(jù)上面這兩條原理不難得出結(jié)論，提高雜交種產(chǎn)量的主要途徑是不斷提高自交系的GCA，而不是靠提高兩親本之間的SCA。Duvick研究表明，雜交種產(chǎn)量的增長(zhǎng)與親本自交系的GCA平行。Hallauer指出，發(fā)展雜交種初期，SCA對(duì)雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)大約在70%，而到了1980年代初期，GCA對(duì)雜交種產(chǎn)量的貢獻(xiàn)上升到80%，SCA只占20%。實(shí)踐證明，不僅產(chǎn)量增長(zhǎng)取決于GCA，抗逆性的提高更取決于GCA及加性遺傳效應(yīng)的積累，因此，我們說(shuō)這個(gè)原理決定了玉米育種的技術(shù)路線和效率。二、基本策略

根據(jù)上面敘述的這些原理，我們提出了玉米育種要“立足現(xiàn)有種質(zhì)基礎(chǔ)，以我為核心，向兩邊推開(kāi)，循環(huán)育種和高密度育種”的基本思路。

二十多年以前，我們手里能用的種質(zhì)資源確實(shí)很貧乏，但經(jīng)過(guò)這么多年努力，我們引進(jìn)了世界上許多核心種質(zhì)，連美國(guó)、法國(guó)、德國(guó)的跨國(guó)公司都爭(zhēng)相把許多好的資源送到中國(guó)來(lái)，但是我們大多數(shù)育種者卻不會(huì)使用這些種質(zhì)資源。包括許多專家教授也不會(huì)使用這些原始資源和改良種質(zhì)，甚至不會(huì)使用美國(guó)公司的專有自交系。其根源在于我們的高等教育中數(shù)量遺傳學(xué)和群體遺傳學(xué)缺失，這就使育種技術(shù)失去了靈魂和主心骨，缺少最基本的科學(xué)思維和創(chuàng)新能力。這些足可以反映出我們需要加強(qiáng)常規(guī)育種技術(shù)的研究和培訓(xùn)。也許有人會(huì)說(shuō)都是科技和學(xué)術(shù)界的浮躁給鬧的，但我們說(shuō)不清也解決不了社會(huì)浮躁，只能討論理論和技術(shù)，充其量是我替大家讀書。把注意力放在其他事情上解決不了眼下的創(chuàng)新出路問(wèn)題。“以我為核心”，說(shuō)的是商業(yè)育種要以本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式為核心。這是一個(gè)相對(duì)概念。它不是一個(gè)重大的科學(xué)理論問(wèn)題，而是育種實(shí)踐的結(jié)晶，但在中國(guó)，人們對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)模式的理解與哲學(xué)基礎(chǔ)和文化背景有關(guān)。它背后的研究方法是以現(xiàn)代科學(xué)理論和技術(shù)為基礎(chǔ)，但對(duì)技術(shù)的采用卻受人文智慧影響。玉米種質(zhì)資源可以劃分成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列(alignment)，我們概括為A′B，Hallauer則概括為Reid-Tuxpeno′非Reid-非Tuxpeno。這是對(duì)美國(guó)沿用了半個(gè)多世紀(jì)的雜種優(yōu)勢(shì)模式SS（Reid）′NSS（非Reid）的擴(kuò)展和延伸。后者是一對(duì)經(jīng)典的雜種優(yōu)勢(shì)群（group）。如果有需要，每個(gè)群內(nèi)可以包含若干亞群(cluster)和不斷加入新種質(zhì)(races)。每個(gè)國(guó)家應(yīng)以美國(guó)的雜種優(yōu)勢(shì)模式為基礎(chǔ)，建立本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式。兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列的思想有利于種質(zhì)擴(kuò)增、改良與創(chuàng)新。也就是把全世界的種質(zhì)資源都按照本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式分別推往兩個(gè)方向進(jìn)行管理。

我上面最后兩句話把事情的因果關(guān)系給說(shuō)顛倒了，實(shí)際上，正是由于種質(zhì)擴(kuò)增的實(shí)踐產(chǎn)生了兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列的理論概括。所以，雜種優(yōu)勢(shì)列的想法只有從Hallauer和我的嘴里才說(shuō)得出來(lái)。沒(méi)有這個(gè)實(shí)踐，哪有這個(gè)思想？而一旦產(chǎn)生了這個(gè)思想，自然就更進(jìn)一步促進(jìn)育種實(shí)踐。這樣說(shuō)就符合認(rèn)識(shí)論了。接下來(lái)根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)模式，把國(guó)內(nèi)外的種質(zhì)都“向兩邊推開(kāi)”，以防止走“貓步”，有效地保持甚至逐漸提高兩群（列）之間的SCA效應(yīng)，這有利于強(qiáng)化對(duì)種質(zhì)資源的管理，提高育種效率。這在本質(zhì)上是逐漸擴(kuò)大兩個(gè)群之間的遺傳距離或等位基因的頻率差。這個(gè)過(guò)程的實(shí)質(zhì)是保持和利用非加性遺傳方差�！把�環(huán)育種”，既兩個(gè)群體間的相互輪回選擇或兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列之間的二環(huán)系育種，是一個(gè)基因頻率的累加過(guò)程，即充分利用加性遺傳方差，不斷提高新自交系的GCA效應(yīng)，這是玉米雜交種持續(xù)增產(chǎn)的基本原因。在循環(huán)育種過(guò)程里，還要施以高密度等逆境選擇壓力，這是抗逆育種的突破口，對(duì)自交系和雜交種選育具有引導(dǎo)作用，其后果直接指向高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的育種目標(biāo)。三、美國(guó)經(jīng)驗(yàn)和中國(guó)玉米的“之”字形發(fā)展軌跡

玉米利用雜種優(yōu)勢(shì)80多年，產(chǎn)量潛力不斷提高，ASI（散粉至抽絲間隔天數(shù)）持續(xù)減少，葉片持綠性和傾斜角度逐漸增加。先鋒公司研究了七、八十年來(lái)所培育的雜交種，發(fā)現(xiàn)低密度下的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)都沒(méi)有提高，而高密度下的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)卻持續(xù)提高，至今沒(méi)有停止增長(zhǎng)的跡象。

在過(guò)去60年里，中國(guó)玉米品種和雜交種的果穗長(zhǎng)度增長(zhǎng)緩慢，但果穗的直徑和穗行數(shù)明顯增加。這

不是高效率提高產(chǎn)量和產(chǎn)量穩(wěn)定性的又好又快的途徑。另一個(gè)重要特點(diǎn)是單位面積的收獲穗數(shù)增長(zhǎng)得極為緩慢，每年每畝只增加11個(gè)果穗。出籽率嚴(yán)重下降，特別是1990年代大量使用PB種質(zhì)以后，雜交種的出籽率急劇下降。同時(shí)期，株高、穗位、生育期和禿尖長(zhǎng)度都不正常地急劇增加。這是忽視抗逆性育種的直接后果，反映出我們對(duì)育種目標(biāo)和增產(chǎn)途徑的理解都出現(xiàn)失誤。

在育種目標(biāo)和技術(shù)路線混亂的局面下，是可以搞育種的，就像不按照雜種優(yōu)勢(shì)模式也能搞育種一樣，但在育種技術(shù)體系中每增加一個(gè)不確定因素，隨機(jī)性就增加一倍，導(dǎo)致育種的難度特別巨大，因而效率低下和沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)力。從生產(chǎn)上來(lái)說(shuō)，可持續(xù)地提高產(chǎn)量將變得越來(lái)越困難，以至浪費(fèi)大量資源，也難以全面提高玉米生產(chǎn)的實(shí)際產(chǎn)量和效益。原因就在于我們過(guò)于強(qiáng)調(diào)在低密度下提高品種的產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)，卻忽視了應(yīng)該在高密度和其他逆境條件下提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

今后需要什么？我們需要逆境下的高產(chǎn)，逆境下的雜種優(yōu)勢(shì)，需要逆境下改善生理學(xué)指標(biāo)。這樣研究產(chǎn)量、雜種優(yōu)勢(shì)和生理學(xué)指標(biāo)才有育種價(jià)值和生產(chǎn)意義。四、改造我們的育種技術(shù)

玉米育種技術(shù)體系中有很多環(huán)節(jié)需要改造，涉及到一系列理論和技術(shù)。我們以往雖然忽視了對(duì)抗逆性的改良，選育出大量雜交種，但其中那些最優(yōu)秀的品種，基本上是靠提高抗逆性，尤其是抗病性而提高了在逆境下的產(chǎn)量增益。今后，要主動(dòng)采取抗逆育種技術(shù)措施，提高產(chǎn)量和產(chǎn)量增益，而不應(yīng)把注意力放在雜種優(yōu)勢(shì)上，尤其不要在低密度等非逆境條件下研究產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢(shì)。針對(duì)以往的經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)，我們提出玉米育種的基本策略，概括成5句話：⑴以現(xiàn)有種質(zhì)為基礎(chǔ)。也就是要提高自信心。⑵以本土化的雜種優(yōu)勢(shì)模式為核心，這是育種技術(shù)的出發(fā)點(diǎn)。⑶向兩邊推開(kāi)。其作用是控制SCA，利用非加性遺傳方差，防止走“貓步”，提高育種效率。⑷循環(huán)育種。這是充分利用加性遺傳方差提高GCA的有效途徑。對(duì)種質(zhì)資源要做到喜新不厭舊。這是可持續(xù)地提高產(chǎn)量潛力和產(chǎn)量穩(wěn)定性的技術(shù)基礎(chǔ)。⑸高密度篩選是抗逆育種的第一個(gè)突破口，它的原理是利用G′E效應(yīng)，擴(kuò)大育種群體（選系和篩選雜交組合）的分離譜，即通過(guò)增加遺傳方差（σ2g）和選擇強(qiáng)度（i）而提高育種效率。

改造育種技術(shù)的當(dāng)務(wù)之急是建立我國(guó)玉米育種技術(shù)的核心。西方跨國(guó)公司早就在雜種優(yōu)勢(shì)模式的基礎(chǔ)上建立了簡(jiǎn)單而清晰的技術(shù)核心。我們已經(jīng)在國(guó)家層面上建立了類似的技術(shù)核心，今后每一個(gè)研發(fā)能力較強(qiáng)的科研單位和種子企業(yè)都有必要建立自己內(nèi)部的技術(shù)核心。有了這個(gè)核心，就能夠停止對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)群的中國(guó)式爭(zhēng)論，避開(kāi)無(wú)良教授在理論和技術(shù)思路方面的干擾，在育種實(shí)踐中克服長(zhǎng)期困擾我們的種質(zhì)創(chuàng)新的難題。從理論上來(lái)說(shuō)，有了這個(gè)技術(shù)核心，我們就能夠較輕松地開(kāi)展種質(zhì)擴(kuò)增、改良和創(chuàng)新研究，合理而高效率地利用歐美和熱帶、亞熱帶的優(yōu)良種質(zhì)，就能夠防止再度發(fā)生“狗熊掰棒子”和“走貓步”現(xiàn)象。建立技術(shù)核心就可以把國(guó)內(nèi)外種質(zhì)都分成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列，在循環(huán)育種過(guò)程中把等位基因頻率向兩個(gè)相反方向積累，而不是總走貓步，導(dǎo)致基因頻率總在0.5附近搖擺。退一步說(shuō)，即使在劃分雜種優(yōu)勢(shì)群（列）的時(shí)候把個(gè)別種質(zhì)（譬如旅大紅骨）分錯(cuò)了方向也不要緊，只要抓住了技術(shù)核心，我們就能夠定向地改變等位基因頻率，商業(yè)育種就不會(huì)亂了方寸�？傊�，要把理論落實(shí)到技術(shù)和材料創(chuàng)新上。這是當(dāng)前很緊迫的事情。

我們提出了一系列理論、技術(shù)和實(shí)踐問(wèn)題。造成我國(guó)玉米育種技術(shù)失誤的原因很多，但這些問(wèn)題到底是怎么形成的？其中包括哪些體制、社會(huì)、政策、理論、技術(shù)和個(gè)人因素？通過(guò)哪些途徑與辦法來(lái)解決這些問(wèn)題？如何提高我國(guó)種子企業(yè)的育種創(chuàng)新能力？這些問(wèn)題都有賴于育種者認(rèn)真思考，要我們大家共同探討和給出答案。

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